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| 中国牡蛎的比较解剖学及系统分类和演化的研究 |
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李孝绪, 齐钟彦
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中国科学院海洋研究所
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| 摘要: |
| 牡蛎是世界性广布类群,也是世界各国都极为重视的海水养殖对象,具有很重要的经济意义。但牡蛎的种类等许多与养殖、资源开发密切相关的问题在国内外都未能得到很好的解决,限制了一些相关学科的发展。在我国;由于社蛎种类比较混乱,甚至盲目引进了我国已有分布并开展养殖的种类,因此,尽快解决双壳类分类的难题之一——牡蛎的分类及系统演化等问题势在必行。
牡蛎的分类硏究开始较早,但直到林奈(Linnaeus,1758)时代才正式提出牡蛎属(Ostrea)的命名。以后许多学者如 Lamarck(1819), Sowerby(1870-1871),Lamy(1929)和Thomson(1954)等分别对牡蛎进行了较系统的分类研究,提出了一些新的分类阶元。到70年代初,世界上记载的现存牡蛎已达100多种,然而牡蛎栖息的环境复杂,贝壳的形态变化极大,多数种类单纯依靠贝売的形态特征是很难区分的。根据推测(Harry,1985),这100多种牡蛎中大约有近2/3是同物异名。Stenzel(1971)总结了古贝类和现生贝类的分类成果,并结合原壳等特征将牡蛎亚目分为2个科、5个亚科(其中3个现生亚科)。后来 Torigoe(1981)又根据牡蛎繁殖方式的不同修正了Stenzel的分类系统,提出了一个新的亚科——巨蛎亚科,并比较系统地报道了日本的22种现生牡蛎。Harry(1985)将现生牡蛎分为2个科、4个亚科、24属,共计36种,并提出了一些新的分类特征。以上两位学者都注意到了牡蛎的内部结构特征在分类上,特别是在亚科阶元上的应用。但在种类鉴定中, Torigoe仍然过于强调贝壳的形态差异,因而导致了许多同物异名,而Harry则特别注重环境的影响,仅仅根据壳形差异的连续性又将一些种类不恰当地合为一种,如主要分布于印度一西太平洋区的小蛎属牡蛎,以往的记载大约有7种, Harry(1985)将其全部并为一种,而 Torigoe(1981)仅在日本海域就记述了5种。60年代初就有一些学者开始借助其他手段来解决牡蛎分类中的疑难问题。Ranson(1960)研究了34种牡蛎原壳的形态,为 Stenzel(1971)对古代和现代牡蛎的系统分类奠定了基础,但在他的报告中很难看出种间差别。目前,国内外牡蛎染色体组型研究的文章有近30篇,报道了21种牡蛎(当然有些是同物异名)的染色体组型,除复瓦牡蛎(Parahyotissa imbricata)外,其余20种的染色体都为10对中着丝点或近中着丝点染色体,组型差异甚微,很难作为分类依据。 Buroke et al,(1979a,b)和Torigoe (1978,1975)等利用蛋白质及同工酶电泳分析的方法研究了牡蛎属间的遗传差异,取得了一定的进展,但由于涉及的种类有限,种内的遗传差异程度还了解甚微,因此，很难阐明种间的相互关系。到目前为止,在许多外形相似牡蛎的分类研究方面还没有找到比较满意的解决办法。
有关牡蛎解剖学的报道主要发表在30-60年代, Awati & Rai(1931), Leenhardt(1926)和Galtsoff(1964)分别对僧帽牡蛎( Saccostrea cucullata)、欧洲牡蛎(Crassostrea angulata)和美洲牡蛎(Crassostrea virginica)进行了比较全面的解剖学研究；Nelson(1938)和Yonge(1926)对欧洲牡蛎、美洲牡蛎和食用牡蛎(Ostrea edulis)的消化系统进行了比较详细的组织学、解剖学研究。由于当时贝类生理学的迅速发展,人们更多地进行组织学的研究,而很少注意到各部分之间的相互关系。另外,这些研究涉及的种类有限,在许多方面已不能代表牡蛎亚目的全貌。
到目前为止,还未见任何现生牡蛎系统演化方面的报道,对化石种类虽有一些研究、讨论,但尚无一致的结论。
50年代前,我国一些学者(张玺,1937；叶希珠等,1954)只是记述了牡蛎的个别种类,直到1956年张玺、楼子康才对牡蛎的分类进行了比较系统的研究,然而随着时代的前进,这些研究已远远不能满足科学发展的需要。李孝绪(1989)研究了中国常见牡蛎外套腔的形态,证实广东养殖的“红肉”、“白肉”牡蛎应属于两个不同的种,但并没有解决他们的种名问题。 Morris(1985)仅仅根据壳形记述了香港地区的6种牡蛎。
本文根据大量的资料,对我国的牡蛎(原20种)做了详细的解剖学研究,将其修正为15个种(含一新属、新种),并在强蛎亚科中发现了第三个心耳和第三条回心静脉。文章还讨论了一些主要系统的演化过程,初步论证了现生牡蛎属间的演化关系,提出了一些新的分类依据,同时发现了一个具有重要演化意义的单行属种——爪蛎属,猫爪牡蛎。通过对外套腔的形态比较,作者将中国的牡蛎分为3种类型6个组,在原有两种类型的研究基础上(李孝绪,1989),又增加了一个新类型。
根据 Harry(1985)的分类系统和作者的修正,中国的现生牡蛎应分别隶属于2科4亚科.10属,共计15个种。 |
| 关键词: 牡蛎、解剖学、分类、演化 |
| DOI： |
| 分类号: |
| 基金项目:中国科学院海洋研究所调查研究报告第1979号 |
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| STUDIES ON THE COMPARATIVE ANATOMY. SYSTEMATIC CLASSIFICATION AND EVOLUTION OF CHINESE OYSTERS |
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Li Xiaoxu, Qi Zhongyan
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Institute of Oceanology, Academia Sinica
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| Abstract: |
| This paper details the comparative anatomical studies on Chinese oysters. According to the presence or absence of promyal chambers and the connections between the body and the gills, Chinese oysters can be divided into three types and subdivided into six groups. Type 1, with left and right promyal chambers,
including one group; Type 2, with right promyal chamber only, including four groups;and Type 3,without promyal chamber, including one group.
The evolution trends in the digestive, nervous, circulatory, and"other systems, are discussed on the basis of anatomy, and the evolution through the living oysters is suggested. Many new soft part characters are found, and some are first used in oyster classifications. The world-wide confusions in species of Hyotissa, Parahyotissa, Saccostrea and Crassostrea are clarified to some extent.The old problems in identifying Chinese oysters are solved this time. One new monotypic genus Talonostrea and its species T. talonata, which are very important in the evolution lines, and a newly recorded species Alectryonella plicatula is described. The 20 proviously species are now re-identified as 15 species(Hyotissa hyotis, Parahyotissa imbricate,P.sinensis, Lopha cristagalli, Dendostrea folium, D. crenulifera, Alectryonella plicatula, Talonostrea talonata, Crassostrea gigas, C. rivularis, Crassostrea sp. Saccostrea cucullata, S. echinata, Planostrea pestigris, and Ostrea denselamellosa), belonging in two families, Grypheidac and Ostreidae, and four subfamilies, Pycnodonteinae, Lopheinae, Crassostreinae and Ostreidae. |
| Key words: COMPARATIVE ANATOMY,SYSTEMATIC CLASSIFICATION AND EVOLUTION,CHINESE OYSTERS |
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