对于物种多样性通常有三种方式描述, α多样性表示一个地点的某个群落或生境内部物种的多样性, β多样性指在一个梯度上从一个生境到另一个生境所发生的物种多样性变化或不同地区之间物种组成的变化, γ多样性用于量化一个地理区域内一系列生境中物种多样性(Whittaker, 1972)。β多样性衡量物种组成在时空尺度上的变化, 但是其度量方法复杂多样, 降低了不同研究之间的可比性, 成为阻碍β多样性研究的重要原因(张金屯等, 2022)。与α多样性和γ多样性的已得到持续研究不同, β多样性自2000年前后才逐渐受到学者重视, 相关研究快速增加。

β多样性对于了解群落组装机制是十分重要的(Soininen et al, 2018), 主要包括物种替换或周转(replacement or turnover)和物种增加或丧失(gain or loss) (Legendre, 2014), 两种β多样性组分代表了不同的生态过程, 其驱动因素也不尽相同。在海洋生态系统中, 生物的栖息环境包括水深、水温、溶解氧、pH、底质以及水化学等因素, 通过环境梯度引起的过滤效应, 对某一物种产生有利或不利影响(Li et al, 2012), 进而改变群落β多样性。生物扩散能力与β多样性同样密切相关, 不充分的扩散会阻止物种跟踪环境梯度, 从而削弱当地环境对群落变化的影响(Gianuca et al, 2017; Hill et al, 2017)。此外, 空间距离以及扩散路线上地理阻隔也会对生物的扩散产生重要影响, 进而影响群落β多样性分布。

烟威近海位于北黄海的南部, 西面通过渤海海峡与渤海相连, 是多种洄游性海洋生物进入渤海产卵和离开渤海越冬的重要通道(山东省海洋与渔业厅, 2010), 受沿岸流和黄海暖流交汇的影响, 烟威近海饵料生物丰富, 渔场条件良好, 是我国北方重要的作业区域(张元奎等, 1996), 鱼类群落的α多样性较高(高雪等, 2019)。同时该海域水交换频繁, 环境梯度变化较大, 鱼类群落时空分布差异显著, 为深入了解其群落差异模式和影响机制, 本文根据2020年8月底拖网调查数据, 研究不同扩散能力鱼类群落β多样性分布格局及其驱动因素, 为烟威近海鱼类生物多样性保护和渔业资源管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 鱼类数据

数据来源于2020年8月份在烟威近海进行的底拖网调查, 调查区域为120°30′~122°30′E、37°30′~ 38°00′N, 调查站位16个(图 1)。调查船只功率260 kW, 调查网具为单船底拖网, 网口周长30.6 m, 囊网网目20 mm, 拖曳时网口宽度约8 m, 采样及分析均按《海洋调查规范》GB/T 12763.6-2007 (中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局等, 2008)进行。渔获物鉴定参考刘瑞玉(2008)。以调查网具拖速3 kn、拖网时间1 h为基准, 根据各站位实际拖网时间对调查数据进行标准化处理, 将其换算为单位时间的个数(ind./h), 以表征鱼类丰度。利用相对重要性指数(index of relative importance, IRI)评价不同种类在群落中的重要程度(Pinkas et al, 1971), 当IRI > 1 000时定为优势种, 100 < IRI < 1 000时定为重要种, IRI < 100时定为普通种(程济生, 2005; 吴强等, 2011)。计算公式为

式中, N为某一种类尾数占总尾数的百分比; W为某一种类生物量占总生物量的百分比; F为某一种类出现站位数占调查总站位数的百分比。

参考刘静等(2011)黄海鱼类分类情况, 按栖息场所类型将鱼类划分为大陆架浅水底层鱼类(continental shelf demersal fish, CD)、大陆架岩礁性鱼类(continental shelf reef-associated fish, CRA)、大陆架浅水中上层鱼类(continental shelf pelagic-neritic fish, CPN)、大陆架浅水中底层鱼类(continental shelf benthopelagic fish, CBD)。为了解扩散能力对鱼类群落β多样性的影响, 依据其栖息场所将所有鱼类分为强扩散和弱扩散两种, 其中CD受海底地形、复杂底质等影响, 加上普遍游泳能力不强, 扩散能力弱, 故将其划为弱扩散鱼类; 而CRA、CPN和CBD相对于CD扩散能力较强, 且中上层水域阻碍较小, 故将其划为强扩散鱼类。

1.2 环境数据

环境数据利用美国ORI-ON520M-01A便携式YSI水质分析仪现场测定, 内容为水深(Depth, D)、表层水温(Surface sea temperature, SST)、底层水温(Bottom sea temperature, BST)、表层盐度(Surface sea salinity, SSS)、底层盐度(Bottom sea salinity, BSS)、表层溶解氧(Surface dissolved oxygen, SDO)、底层溶解氧(Bottom dissolved oxygen, BDO)、表层pH (Surface pH, SPH)、底层pH (Bottom pH, BPH)。

1.3 空间距离数据

为了量化空间距离对鱼类群落β多样性的影响, 通过记录每个站位起网时的经纬度位置, 利用R语言geosphere包的distm函数计算站位间的地理距离(Geographic distance, GD), 利用Arcgis计算起网位置与最近海岸线的直线距离, 定义为离岸距离(Offshore distance, OD)。

1.4 数据分析 1.4.1 β多样性组分分解

R 4.0.3 adespatial包中的函数beta.div.comp()用于实现群落的β多样性分解分析, 将物种组成矩阵转化为相异矩阵以量化β多样性, 并将其分解为物种替换(species replacement)或周转(turnover)的组分, 以及物种丰富度差异(species richness differences)或嵌套(nestedness)的组分。

1.4.2 β多样性影响因素分析

采用Mantel检验分析环境因子和空间距离因子对鱼类群落的β多样性及其组分(物种替换和丰富度差异)的影响, 通过样方-响应因子矩阵计算几种环境参数和OD的样方距离(欧几里得距离)矩阵, 对于GD的样方距离, 本文采用真实的地理距离直接作为样方距离测度, 之后使用β多样性及其组分相异矩阵与样方距离矩阵执行Mantel检验。通过R语言中的Vegan程序包完成Mantel检验, 并进行可视化绘图。

对β多样性相异矩阵与样方距离矩阵进行去趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA), Axis lengths排序轴如果大于4.0, 选择基于单峰模型的典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA), 如果小于3.0, 则选用基于距离的冗余分析(distance-based redundancy analysis, db-RDA)。

2 结果

烟威近海底拖网调查共出现鱼类33种, 其中优势种有3种, 为细条天竺鲷、细纹狮子鱼和鳀, 重要种有11种, 其他均为普通种。栖息场所类型共4种, 其中CD共19种, CBD共5种, CPN共8种, CRA 1种, 按其扩散能力划分, 弱扩散种类19种, 强扩散种类14种(表 1)。聚类分析显示鱼类群落共分为两组, 其中6614、5574、6634、5684、5594站位为离岸组, 分布于离岸较远的海域, 其余站位为近岸组, 多分布于近岸海域。各站位鱼类丰度范围为252~1 804 ind./h, 最高站位为5594站, 最低站位为6541站(图 2)。

2.1 β多样性及其组分的贡献

烟威近海全部鱼类群落的β多样性及其物种替换和丰富度差异均值分别为0.711、0.578和0.133, 物种替换贡献为80.7%, 丰富度差异贡献为19.3%; 强扩散鱼类群落的β多样性及其物种替换和丰富度差异分别为0.737、0.291和0.446, 物种替换贡献为39.5%, 丰富度差异贡献为60.5%; 弱扩散鱼类群落的β多样性及其物种替换和丰富度差异分别为0.713、0.471和0.242, 物种替换贡献为66.1%, 丰富度差异贡献为33.9% (图 3)。

2.2 β多样性的Mantel分析

Mantel检验分析表明对于全部鱼类群落, 物种替换的主要影响因素是GD和OD, 丰富度差异主要受SDO的影响, β多样性受OD的响应极显著(P < 0.01)。对于强扩散鱼类群落, 环境因素和空间地理因素对物种替换和丰富度差异都没有显著影响, 其β多样性受OD的影响。对于弱扩散鱼类群落, 物种替换受OD、SS、SDO、BS的影响显著(P < 0.05), 丰富度差异未受环境因素和空间地理因素影响, β多样性与全部鱼类群落和强扩散鱼类群落相似, 受OD的响应显著(图 4)。

2.3 β多样性的影响因素分析

全部鱼类群落、强扩散鱼类群落和弱扩散鱼类群落的去趋势分析(DCA)排序轴长度分别为0.919、1.202和1.193, 均小于4, 故采用db-RDA对鱼类群落β多样性及其组分影响因子进行分析。冗余分析结果表明(表 2, 图 5), 对于全部鱼类群落, 第一轴RDA1的解释比例是73.45%, 第二轴RDA2的解释比例是26.65%, GD、OD和D与RDA1的相关系数较高, GD、D和BPH与RDA2的相关系数较高, 对β多样性影响较大的因子为OD和D, 对物种替换影响较大的因子为GD和BPH, 丰富度差异受因子影响较小。对于强扩散鱼类群落, 第一轴RDA1的解释比例是69.83%, 第二轴RDA2的解释比例是30.17%, OD、D和SDO与RDA1的相关系数较高, GD、D和SPH与RDA2的相关系数较高, 对β多样性影响较大的因子为OD、D和SDO, 对物种替换影响较大的因子为GD, 对丰富度差异影响较大的因子为SDO。对于弱扩散鱼类群落, 第一轴RDA1的解释比例是74.68%, 第二轴RDA2的解释比例是25.32%, GD、OD、SDO和SS与RDA1的相关系数较高, SPH、BPH和OD与RDA2的相关系数较高, 对β多样性影响较大的因子为OD, 对物种替换影响较大的因子为GD, 对丰富度差异影响较大的因子为SPH和BPH。

3 讨论 3.1 烟威近海鱼类群落及β多样性格局

研究表明, 人为压力因素(如污染和过度开发)和气候变化正在导致海洋鱼类群落出现快速同质化的现象(Magurran et al, 2015), 给海洋生物多样性造成前所未有的挑战(Jackson, 2008), 对于β多样性的研究有利于我们深入了解鱼类群落同质化状况。烟威近海鱼类群落的β多样性整体处于较高水平, 全部鱼类群落(0.711)、强扩散鱼类群落(0.737)和弱扩散鱼类群落(0.713)的β多样性差距较小, 强扩散鱼类群落由于其较强的扩散能力, 略高于全部鱼类群落和弱扩散鱼类群落。与海州湾秋季鱼类群落(0.842~0.853)相比(李雪童等, 2022), 烟威近海鱼类群落β多样性较低, 可能是由两个海域鱼类丰富度差异造成, 海州湾海域鱼类丰富度在43~65种(李雪童等, 2021), 而烟威近海本次调查鱼类仅33种。在其组分分解方面, 烟威近海全部鱼类群落和弱扩散鱼类群落主要以物种替换(周转)组分为主, 与海州湾秋季鱼类群落以及淡水鱼类(López-Delgado et al, 2020)的β多样性划分研究结果类似, 强扩散鱼类群落总的差异主要通过丰富度差异(嵌套)组分来解释, 与其他研究中的鱼类群落略有不同。

3.2 环境因子和空间距离对β多样性的影响

本文综合利用Mantel检验和RDA分析烟威近海鱼类群落β多样性影响因子, 两种方法相互补充, 可更加全面地对其驱动因素进行分析, 如强扩散鱼类物种替换和丰富度差异以及弱扩散鱼类的丰富度差异, Mantel检验未能选择出显著的影响因子, 但RDA分析给出了相对重要的解释变量, 同时对全部鱼类群落的丰富度差异, Mantel检验筛选出显著因子SDO。环境异质性和地理阻隔是生物群落β多样性的主要驱动力(Heino et al, 2015a), OD是影响烟威近海鱼类群落β多样性的关键因素, 聚类分析将鱼类群落分成明显的近岸组和离岸组, 也能证明此结论。物种替换的驱动因子中起决定作用的是GD, 原因是在海洋和河流生态系统中, 通常物种相似性随着站位间距离增加而降低(Soininen et al, 2007; 陈圣宾等, 2010; Forget et al, 2020)。环境过滤主要对弱扩散鱼类群落的丰富度差异产生影响, 与空间距离相比对烟威近海鱼类群落β多样性的影响较小, 可能的原因是环境因素对群落β多样性的影响取决于研究区域内的环境梯度长度(Grönroos et al, 2013; Heino et al, 2015b), 烟威近海作为连接渤海和黄海的通道, 水交换频繁, 水文连通性较强, 使得烟威近海环境因子差异较小, 无法形成有效梯度, 因此造成环境因素对鱼类群落β多样性影响减弱。

3.3 扩散能力对鱼类群落β多样性的影响

鱼类的游泳能力是其扩散能力的主要评价指标, 此外栖息场所也对种群扩散有一定的限制。强扩散鱼类依靠其扩散能力, 可以突破环境因素和空间距离的限制, 寻找适宜的栖息场所, 使强扩散鱼类大都具有集群性的特点(Razeng et al, 2016), 导致其β多样性高于弱扩散鱼类群落, 丰富度差异成为群落间β多样性的主要解释因素。与之相反, 弱扩散鱼类群落受环境梯度限制和空间距离的扩散阻碍, 生物流通性差, 使各采样站位间物种组成产生很大差异(Cañedo- Argüelles et al, 2015), 因此物种替换是主要的解释因素。扩散限制是影响群落β多样性的重要因素(Soininen et al, 2007), 对于海洋生物来说, 不同生活史阶段的游泳能力相差较大, 部分底栖生物成体游泳能力较差, 但在其幼体阶段生活在海洋上层, 随洋流漂浮扩大了其栖息空间(Han et al, 2015), 对整个海洋生物群落β多样性也有重要的影响。了解β多样性的驱动机制是区域生物多样性保护的重要前提, 对β多样性组分的深入探讨, 有助于揭示生物多样性动态变化的过程, 在以后的研究中应充分考虑β多样性的影响因素, 为制定科学有效的生物多样性保护策略提供依据。

4 结论

烟威近海鱼类群落的β多样性整体处于较高水平, 全部鱼类群落和弱扩散鱼类群落β多样主要以物种替换(周转)组分为主, 强扩散鱼类群落β多样性由丰富度差异(嵌套)组分来解释。群落β多样性由空间距离和环境因素共同驱动, 其中, 离岸距离OD是关键影响因素, 地理距离GD是物种替换的驱动因子, 弱扩散鱼类群落的丰富度差异受环境因子影响。总体看来, 空间距离比环境过滤对烟威近海鱼类群落β多样性的驱动作用更强, 扩散限制是其β多样性的关键因素。