日本鲐(Scomber japonicus)属中上层鱼类, 2018年全国日本鲐捕捞量为43.25×10⁴ t (农业农村部渔业渔政管理局等, 2019), 其主要捕捞方式有灯光围敷网、疏目浮拖网, 由于资源量丰富且易于集群捕捞, 成为我国重要经济鱼类。日本鲐是东、黄海最重要的经济鱼类之一(郑元甲等, 2003), 严利平等(2010)利用体长结构VPA评估东海鲐类资源量为39.55×10⁴ t。浙江沿岸水系分布复杂, 营养物质丰富, 是多种渔业生物的产卵场和索饵场, 有关该海域的渔业研究多集中于鱼虾蟹类的空间生态位及群落结构分析(胡翠林等, 2018; 丁朋朋等, 2019; 严润玄等, 2020), 针对单一物种分布、生长的研究较少。

幼鱼是指未达初次性成熟时的鱼, 其生长发育是鱼类种群再生能力的基础, 故幼鱼的生长及数量变化对其资源变动具有重要影响。然而, 幼鱼的分布及生长对栖息环境的变化敏感度高(Kim et al, 2002), 栖息海域的冷水团季节性变化、溶解氧浓度、食物条件等均是重要的影响因素(李洁, 2011; 胡艳, 2015; 朱庆环等, 2020; 武瑞等, 2020)。截止目前, 关于日本鲐的研究主要集中在生物学特性、栖息地变动与环境关系、分子地理学等(严利平等, 2012; 李建生等, 2014; 陈爽等, 2019), 由于传统的底拖网调查较难获取日本鲐幼鱼样本, 因此针对日本鲐幼鱼分布及生长的研究报道较少。找出影响日本鲐幼鱼分布及生长的关键环境因子, 定量分析各因子的作用, 可为日本鲐资源养护提供基础。

2017年开始, 我国的伏季休渔开始时间从6月1日提前到5月1日, 因此, 利用专项特许渔业采集5月份近海日本鲐幼鱼数据, 研究春季日本鲐幼鱼生长、分布具有较高价值。本文基于2019年5月浙江沿岸海上科学观察员取样数据, 结合同期水质仪采集环境数据, 对日本鲐幼鱼资源分布、个体大小与环境关系进行研究, 以期为该海域日本鲐资源保护积累科学素材。

1 材料与方法 1.1 数据来源及处理

渔业数据来源于2019年5月2—23日期间伏季休渔专项特许捕捞的“华盛渔加2号”的渔捞日志及配套科学观察员记录, 包括作业日期、作业位置(经纬度)、日本鲐幼鱼尾数、体重等(表 1)。捕捞渔具为双船有囊围网, 网衣上下纲长300 m, 网口网目1.8 m, 囊网长度40 m, 渔船两艘为1组, 共8组, 每天作业时长为12 h。生产期间每天上午、下午各进行一次采样, 每次随机选取1 kg渔获物进行生物学分析, 并采集渔获物冰鲜带回实验室统计体重(精确到0.001 g)。根据取样样品日本鲐重量以及每天捕捞总量可以计算出每天日本鲐产量。

作业点环境数据来源于多功能水质监测仪(JFE-AAQ171), 包括水温、水深、叶绿素a (chlorophyll-a, chl a)浓度、盐度、溶解氧等。日本鲐作为中上层暖水性鱼类, 主要受表层环境影响(李建生等, 2015), 因此选择0.5 m水层所测得的水温、盐度、chl a、溶解氧为海洋环境数据。本文研究区域为: 27°00′N—29°30′N, 120°30′E—122°30′E, 因浙江沿岸春季调查海域范围广, 不同日期间调查船位存在明显差异, 将2—13日日本鲐幼鱼分为南部组, 14—23日分为中部组。

1.2 分析方法 1.2.1 叉长-体重关系拟合

日本鲐幼鱼叉长-体重关系采用幂函数拟合(费鸿年等, 1990), 表达式为:

其中, W为体重, L表示叉长, a、b为参数。a为条件因子, 常表征鱼群生存环境优越程度; b为异速生长因子, 当b=3时, 表示鱼类个体等速生长; b > 3时, 表示鱼体呈正异速增长; b < 3时, 鱼体呈负异速增长(Froese, 2006)。

1.2.2 鲐幼鱼丰度

日本鲐幼鱼名义CPUE以单位时间内单船捕捞渔获量[kg/(h·艘)]表示, 其计算公式为:

其中, CPUE为单位捕捞努力量渔获量, C为日本鲐渔获量, t为作业时间, n为作业船数。

1.2.3 不同因子对日本鲐幼鱼分布、生长的影响

本研究选择温度、chl a、溶解氧以及盐度作为环境因子, 经度、纬度作为空间因子。建立模型之前利用相关性分析对影响因子进行筛选, 具有显著相关性的两个因子保留一个(李迎冬等, 2021)。本研究以日本鲐幼鱼CPUE、平均叉长分别作为响应变量, 利用GAM模型对日本鲐幼鱼分布与影响因子、个体大小与影响因子分别进行回归分析。GAM模型的一般形式为(徐国强等, 2018):

式中, g(u)为联结函数, β₀为截距, f_i(x_i)是各环境因子的非参数函数, ε是服从正态分布的随机误差项。利用AIC准则选择最优模型, 往基础模型中不断加入影响因子, AIC值最小时对应的模型为最优模型, 最终利用F检验评估因子的显著性。

本研究采用SPSS 17.0软件进行Pearson相关性分析, Microsoft Excel 2016软件计算幼鱼CPUE, Arcgis 10.2软件绘制溶解氧分布图, R语言mgcv包进行GAM模型拟合与绘图。

2 研究结果 2.1 群体组成及CPUE变化

南部、中部组叉长范围分别为12—77 mm、31—95 mm, 平均叉长为37.6 mm、64.2 mm, 优势叉长范围为20—60 mm (95.54%)、30—90 mm (98.77%) (图 1a); 体重范围分别为0.040—4.100 g、0.200— 8.880 g, 平均体重为0.659 g、3.305 g, 优势体重范围为0—2 g (98.02%)、0—7.5 g (96.30%) (图 1b)。对南部、中部组进行独立样本t检验, 检验结果表明两组叉长数据存在显著性差异(t= –11.778, df=104.399, P < 0.05), 即中部海域日本鲐幼鱼叉长显著高于南部海域; 两组体重数据同样存在显著性差异(t= –9.334, df=83.873, P < 0.05), 即中部海域日本鲐幼鱼体重显著高于南部海域。

日本鲐幼鱼CPUE随日期变化整体呈波浪式上升趋势, 变化范围为0.05—12.65 kg/(h·艘)。2—12日CPUE波动较小, 13—23日波动剧烈, 高低CPUE交替出现(图 2)。

2.2 叉长-体重间关系

日本鲐幼鱼叉长与体重的拟合结果如图 3, 幼鱼总体间叉长-体重的关系式为: W=9×10^–6×L^{3.016 4} (R²=0.958 6, n=283) (图 3a)。经ANCOVA检验, 日本鲐幼鱼南部、中部组间叉长-体重关系存在显著性差异(P < 0.05), 故将两组幼鱼叉长体重数据分开分析, 得出南部组叉长-体重关系式为: W=10^–5×L^2.907 (R²=0.933 9, n=202) (图 3b); 中部组叉长-体重关系式为: W=6×10^–7×L^{3.647 2} (R²=0.988 4, n=81) (图 3c)。

2.3 幼鱼分布与影响因子关系

利用AIC准则筛选因子, 筛选过程如表 2。根据AIC最小原则得到最优GAM模型, 模型表达式为:

式中, CPUE表示日本鲐幼鱼单位捕捞努力量渔获量, β₀为截距, s(SSS)为盐度效应, s(DO)为溶解氧效应, ε是服从正态分布的随机误差项。GAM模型偏差分析显示, 所选建模因子的累计偏差解释率为86.2%, 盐度对日本鲐幼鱼分布影响显著(P < 0.05) (表 3)。

盐度、溶解氧对于日本鲐幼鱼分布的影响如图 4。本次调查的日本鲐幼鱼盐度范围在27.0—29.3之间, 集中分布于27.5—27.8盐度海域, CPUE随盐度增加呈先下降后上升再下降趋势。

2.4 不同因子对日本鲐幼鱼叉长的影响

利用AIC准则筛选因子, 筛选过程如表 4所示。根据AIC最小原则得到最优GAM模型, 模型表达式为:

式中, L为日本鲐幼鱼平均叉长, β₀为截距, Lat为纬度, DO为溶解氧, ε是服从正态分布的随机误差项。GAM模型检验表显示, 纬度、溶解氧对日本鲐幼鱼个体大小的影响显著(P < 0.05) (表 5)。

纬度、溶解氧对于日本鲐幼鱼叉长的影响如图 5。日本鲐幼鱼叉长随纬度增加呈先减小再增加趋势; 日本鲐幼鱼分布海域溶解氧范围为8.0—11.5 mg/L, 集中分布于8.0—9.2 mg/L海域。在8.0—10.8 mg/L范围内, 幼鱼叉长随溶解氧增加呈波浪式上升趋势, 之后日本鲐幼鱼叉长随溶解氧增加而不断减小。

3 讨论与分析 3.1 分布变化及其与环境因子关系

多数具备游泳能力的幼鱼有主动选择生境的能力, 故幼鱼分布范围的变化一定程度上体现了环境的驱动作用(李曰嵩等, 2013)。本研究GAM模型拟合结果表明, 日本鲐幼鱼分布主要受盐度、溶解氧影响。

日本鲐幼鱼的资源分布与海域间盐度范围差异有关, 盐度会直接影响鱼体内外渗透压, 从而对幼鱼的分布、生长造成影响(Pielou, 2011)。调查数据显示南部海域盐度为27.06—29.29, 中部为27.07—28.10, 模型结果显示幼鱼适宜盐度范围为27.5—27.8 (图 4), 因此中部海域盐度更加适宜幼鱼集群。此外日本鲐幼鱼的饵料以桡足类为主, 盐度对于海洋桡足动物的摄食有显著影响, 中华哲水蚤(Calanus sinicus)的摄食率在盐度为28时达到最高(于娟等, 2012), 这也进一步佐证了盐度影响桡足类丰度从而影响日本鲐幼鱼分布。

溶解氧升降会引起鱼类数量和空间分布的变化。Kramer等(1982)对多种热带鱼类进行研究发现低氧条件下许多鱼类会探测并回避低氧水域; 曾嘉维等(2019)研究雷州湾附近海域鱼类群落结构与环境的关系, 发现溶解氧是春、秋、冬季影响鱼类空间分布的重要环境因子。在本研究中, 中部幼鱼分布海域溶解氧含量较南部高(图 6)。这是因为中部幼鱼个体较南部海域大, 个体不同的幼鱼耗氧量存在差异。研究证明, 体重是影响水生动物耗氧量的重要因素之一, 通常个体较小的幼鱼耗氧量比个体大的要低(闫茂仓等, 2007)。

苏杭等(2015)研究认为水温与日本鲐时空分布有显著关系, 与本研究结果存在差异。原因可能是日本鲐空间分布主要受洄游机制影响(崔科等, 2007), 而本研究时间、空间跨度小, 海域间水温差异不大, 因此两者关系不明显。此外, 这种现象可能与日本鲐生活史对策有关(王国强等, 2019)。日本鲐成鱼需要完成觅食、繁殖等多种复杂生态过程, 栖息地环境变动较大, 本文研究对象为日本鲐幼鱼, 活动范围有限, 因此温度耐受幅较成鱼小。

除盐度和溶解氧外, 海流也会对日本鲐幼鱼分布产生重要影响, 如李曰嵩等(2018b)发现台湾暖流的强弱影响鲐鱼渔场的位置和渔期。本文因采样条件限制未添加海流数据, 今后还可以结合海流数据进一步研究。

3.2 个体大小差异及其与影响因子关系

b值表示鱼的体质量增加系数与叉长增长系数之比(黄真理等, 1999), 其大小与营养条件和生活阶段的不同有关(刘勇等, 2006)。南部日本鲐幼鱼b值小于3, 主要是幼鱼其早期阶段进行骨骼化生长导致个体偏细长(李曰嵩等, 2018a)。南部至中部b值变大, 说明幼鱼体重的增速大于叉长的增速, 因此南部、中部海域间日本鲐幼鱼b值差异的原因可能是发育阶段不同。有研究证明幼鱼耗氧量与鱼体大小呈正相关关系(崔前进等, 2018), 本文南部、中部幼鱼分布海域溶氧量存在差异, 南部海域溶解氧集中于8.5—9.0 mg/L, 中部集中于9.5—10.5 mg/L (图 6), 这与个体大的幼鱼分布海域溶氧量高结果一致(图 6)。

本研究27.5°N—28.0°N范围内日本鲐幼鱼个体叉长随纬度增加而减小, 28.0°N—29.2°N范围内日本鲐幼鱼个体叉长随纬度增加而增大(图 5)。刘勇等(2006)认为日本鲐个体随纬度增加而增大很可能与海水温度有关, 本研究日本鲐幼鱼个体大小与纬度并非线性关系, 原因可能是南部、中部海域间日本鲐鱼个体大小不同, 耐受水温范围存在差异, 超过耐受水温范围生长受到抑制(吴欢欢等, 2020)。此外, 纬度是表征温度、chl a等各种因子的综合, 不同纬度海域饵料生物会存在差异, 从而影响日本鲐幼鱼个体大小。

中部海域日本鲐幼鱼平均叉长、体重较南部海域均有明显增加。一方面, 幼鱼个体随时间推移不停生长; 另一方面, 随着幼鱼游泳能力增强, 可迁移到更适宜的环境。李曰嵩等(2013)对东海日本鲐游泳能力进行研究, 发现5月末仔幼鱼逐渐有能力游向并滞留适宜海域。李建生等(2020)发现日本鲐产卵群体从东海中南部外海游向浙中南海域的过程中分批产卵, 因此推测南部、中部海域幼鱼来自不同产卵批次, 这可能也是两组幼鱼个体大小存在明显差异的原因。但仅靠一年数据推断两组幼鱼来自不同产卵批次是不够的, 还需多年数据进一步考证。

4 结论

(1) 海水表层盐度是影响浙江沿岸日本鲐幼鱼分布的主要环境因子, 幼鱼集中分布于27.5—27.8盐度海域; 日本鲐幼鱼个体大小主要受溶解氧和纬度影响, 个体大小与溶解氧呈多波峰的非线性关系, 随纬度增加呈先减小再增大趋势; 溶解氧是影响浙江沿岸日本鲐幼鱼生长、分布的关键环境因子。

(2) 结合幼鱼分布特征、个体大小差异以及相关学者研究, 推测此次浙江沿岸日本鲐幼鱼来自不同产卵批次。