有害藻华(Harmful algal blooms, HABs)是指海洋和淡水环境中一些微微藻、微藻、大型藻类、海洋细菌或原生动物(比如红色中缢虫)的暴发性增殖, 从而产生对生态环境和人类社会危害的现象(Berdalet et al, 2017; 俞志明等, 2019)。在海洋生态环境中, 常见的有害藻华包括“赤潮(red tide)”、“褐潮(brown tide)”、“绿潮(green tide)”和“金潮(golden tide)”等类型(Anderson et al, 2012; Smetacek et al, 2013; 于仁成等, 2020)。藻类的暴发性增殖本属于生态系统中一种正常的自我调节, 在某种程度上有利于水产养殖业和海洋渔业。但是, 随着人类活动的加剧和气候变化对海洋环境的影响加剧, 藻华暴发已经从一种正常的自然现象逐渐演变为异常的生态灾害(梁松等, 2000; 俞志明等, 2019)。迄今全球已报道的赤潮物种有300多种, 其中超过173种可产生强效藻毒素或其他有害物质(林森杰等, 2019)。在这170种赤潮物种中, 2/3以上属于甲藻门(Lassus et al, 2016)。我国近岸海域中的赤潮生物物种也很多。郭皓(2004)列举了101种中国近海常见赤潮生物。黄海燕等(2016)汇总出2001-2013年在我国近海海域引发赤潮的生物60种。本文综述东海海域浮游植物和赤潮物种的生物多样性研究进展。

1 东海的基本环境特征

东海是东中国海(East China Sea)的简称, 面积约为77万多km², 其中2/3的海区处在水深不到200 m的大陆架上, 位于中国、韩国和日本之间, 与中国的沪、浙、闽、台4省市相邻, 东与西太平洋隔宫古海峡相望, 南与中国南海相接, 北与中国黄海相汇, 并经对马海峡与日本海相连(Chu et al, 2005; 叶林安等, 2017)。除了世界第三长河长江, 还有钱塘江、瓯江和闽江等江河注入东海, 向东海输入了大量的营养盐, 使该海域成为世界上初级生产力最高的海区之一(Milliman et al, 1984; 郭术津等, 2012)。

东海海域广阔, 洋流复杂(Zhao et al, 2019), 受长江冲淡水(Changjiang Diluted Water, CDW)、苏北沿岸流(Yellow Sea Coastal Current, YSCC)、闽浙沿岸流(Min Zhe Coastal Current, MZCC)、台湾暖流(Taiwan Warm Current, TWC)和黑潮(Kuroshio Current, KC)及黑潮分支(Kuroshio Branch Current, KBC)的交互影响(图 1)。陆源的河流汇入和人类活动为东海带来了丰富的营养盐, 同时, 复杂的洋流活动也为东海赤潮物种的分布和暴发创造了适宜的环境条件。台湾暖流是黑潮的一个分支, 台湾暖流从台湾海峡北上, 将高温高盐的海水带向长江口外海域, 非常适合于东海原甲藻的生存和生长(Xu et al, 2010)。有学者认为台湾暖流为东海原甲藻的暴发提供了必要的环境条件和藻种补充, 是东海原甲藻赤潮的“海上种子库”(Dai et al, 2013)。此外, 上海、浙江和福建均是经济发达区域, 东海也是重要船运航线的交互区, 国际贸易往来繁多, 由此带来的各大洋的压舱水无疑会影响该海域浮游植物物种组成, 尤其是赤潮物种的组成。

赤潮的暴发和消亡过程是生物、温度、盐度、营养盐和洋流等多重因素共同作用的结果(周名江等, 2006; 郭皓等, 2015)。通过分析1981-2010年30年间东海平均表层水温数据, 发现东海大陆架表层海水温度范围为17.0-25.5℃, 2月份温度整体最低, 8月份温度整体最高, 温度分布特征呈现西北低东南高的态势(邱欢, 2017)。长江口附近海域有一个明显南向的低温区, 温度范围为17-20℃, 冲绳海槽附近沿着陆架边缘有一个明显的高温区, 温度范围为24-27℃。

30年间东海平均盐度值变化范围约为26.25-34.50, 盐度值在1-4月较高, 5-8月较低(徐芬等, 2019)。东海盐度分布与温度类似, 同样呈现西北低东南高的特征, 长江口附近海域出现最小盐度值, 冲绳岛及邻近海域的盐度较高, 盐度值由东海大陆架向西北太平洋呈现出递增的趋势(徐芬等, 2019)。

通过对2004-2018年15年间东海叶绿素(Chlorophyll a)浓度分布特征分析, 发现东海叶绿素浓度呈现从近岸至外海逐级降低的地域分布特征, 说明近岸的浮游植物生产力明显高于外海(江杉等, 2020)。此外, 东海叶绿素浓度的季节性波动特征也很明显, 春季中国沿岸浓度范围在4-5 mg/m³之间, 长江口近岸附近出现小范围的高叶绿素浓度区域。夏季东海叶绿素浓度整体最低, 但由于长江径流等原因, 长江口海域叶绿素浓度仍然高于其他区域。秋季时期东海沿岸上升流减弱, 沿岸叶绿素浓度高于5 mg/m³, 由于温度降低和海水混合度较好, 东海海域在冬季的整体叶绿素浓度最高(江杉等, 2020)。

东海海域的营养盐受复杂的洋流影响, 同时也与陆源输入密不可分(高生泉等, 2004; 米铁柱等, 2012)。通过对2015年东海四季各水层磷酸盐、无机氮、硅酸盐的分布特征分析, 发现东海营养盐含量呈现由表层至底层逐渐升高趋势, 且均值最高值都在底层, 营养盐浓度基本呈现由西向东递减的趋势(叶林安等, 2017)。2015年东海区营养盐分布具有明显的季节变化规律, 磷酸盐和无机氮的含量冬季最高, 春季最低, 硅酸盐的含量夏季最高, 春季最低(叶林安等, 2017)。近几十年来, 长江口及邻近海域的营养盐输入比例发生显著改变, 表现为N/P和N/Si逐渐升高(Zhu et al, 2014)。长江口及其邻近海域出现水体富营养化以及Si限制和P限制, 由此造成非硅藻类浮游植物异常繁殖, 大面积的赤潮连年暴发(Liu et al, 2013)。

2 东海的赤潮和赤潮物种研究

东海海域是赤潮事件频发地区之一(朱虹等, 2009; Ou et al, 2015)。东海赤潮既有无毒藻华灾害包括东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)赤潮和中肋骨条藻(Skeletonema costatum)赤潮等, 也有有毒的包括米氏凯伦藻(Karenia mikimotoi)赤潮和多种亚历山大藻(Alexandrium spp.)赤潮等(周名江等, 2006)。有毒赤潮会对人类身体健康产生毒害作用。发生在东海的藻华中, 很多赤潮物种分泌的藻毒素可以通过食物链传递给人类。国内外均有因误食含有藻毒素贝类而致死的报道(周名江等, 2006; 于仁成等, 2016; 林森杰等, 2019)。

有关东海赤潮的报道最早可以追溯到1933年发生在镇海至台州和石浦一带的夜光藻赤潮(费鸿年, 1952), 而后周贞英报道了1959年在福建省平潭岛海域暴发的两次束毛藻赤潮(周贞英, 1962)。仅2000-2019的20年间就发生至少748次赤潮灾害, 累计面积多达117876.7 km² (图 2)。其中2001-2010的十年间东海区域赤潮灾害严重, 2003-2006和2008年的累计灾害面积都在12000 km²以上。尽管最近10年赤潮暴发频次和面积有降低趋势(卓鑫, 2018), 但是经济损失仍然很大。2012年以米氏凯伦藻为主的赤潮过程造成福建和浙江沿岸的直接经济损失达20.15亿元(陈宝红等, 2015)。东海赤潮的暴发具有明显的季节特征, 春季和夏季暴发频次和面积最高, 一般从4月份开始, 并在5-6月份到达顶峰, 随后开始明显下降。

针对东海海域赤潮的研究, 多集中在赤潮高发海域, 对东海整体海域的普查研究较少。王金辉(2002)总结出长江口邻近海域赤潮物种68种(王金辉, 2002)。朱虹等(2006)在针对浙江海域的航次调查中检测出赤潮生物69种(朱虹等, 2009)。姚炜民等(2006)汇总出2002-2004年浙江南部海域赤潮生物47种(姚炜民等, 2006)。许翠娅等(2010)总结了1962-2008年间福建沿岸海域的潜在赤潮生物124种(许翠娅等, 2010)。以往的赤潮物种名单汇总多集中于近岸海域, 东海海域的赤潮物种组成情况尚缺少较为全面的报道。因此, 本文通过综述针对东海海域浮游植物物种调查数据, 以及赤潮暴发研究, 全面汇总分析了东海赤潮物种, 为东海海域赤潮物种的研究提供参考。

3 东海浮游植物调查研究概述

在对已发表文献的进行梳理的基础上, 本文总结了1958-2019年东海海域针对浮游植物的67个调查结果(附表1)。这些调查结果多以海上航次调查为主, 少数是在港口、岸边及岛礁附近通过人工采集海水的方式进行调查。对浮游植物物种的鉴定多采用传统的Utermöhl方法, 少数使用流式细胞仪和宏条形码鉴定等方式进行鉴定。调查时间跨度达62年, 四季均有调查数据, 春季和夏季调查次数较多, 采样海域面积涉及广阔, 覆盖了长江口, 杭州湾, 浙江及福建沿岸赤潮高发区(图 3), 对研究东海海域浮游植物多样性, 尤其是赤潮物种的生物多样性具有很高的参考价值。

综合1958-2019年间东海海域的67个浮游植物调查, 以及费鸿年最早报道的1933年浙江沿岸的夜光藻(Noctiluca scintillans)赤潮和周贞英报道的1959年福建沿岸的红海束毛藻(Trichodesmium erythraeum)赤潮, 共汇鉴定到773种浮游植物物种(包括65个变种)和60个鉴定到属的未定物种(附表2)。这些浮游植物分属7个门, 其中棕鞭藻门(Ochrophyta)有470个物种(包含42个变种)和41个未定物种, 甲藻门(Dinoflagellata)有253个物种(包含23个变种)和13个未定物种, 定鞭藻门(Haptophyta)有41个物种2个未定物种, 绿藻门(Chlorophyta)有3个物种和2个未定物种, 蓝藻门(Cyanophyta)有3个物种和1个未定物种, 隐藻门(Cryptophyta)有2个物种和1个未定物种, 裸藻门(Euglenophyta)有1个物种。

在历史调查数据中, 棕鞭藻门的物种数最多, 占比高达61.34%, 其次是甲藻门, 占比达31.93% (图 4a)。在这67个调查结果中, 优势浮游植物的物种有93个(图 4b), 其中出现频次较多的物种有东海原甲藻、中肋骨条藻、菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides)、具槽帕拉藻(Paralia sulcata)、洛氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)、柔弱拟菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、夜光藻、旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)、尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、圆海链藻(Thalassiosira rotula) (图 4c)。值得注意的是, 这10种最优势的浮游植物都是赤潮物种。

在进行浮游植物物种名单整理过程中, 我们也发现了一些问题并进行了修订, 包括使用不规范的物种名称和拼写错误等。综合分析过去62年的东海浮游植物调查结果, 发现不同调查航次的研究目的并非普查所有的浮游植物和赤潮物种, 而只针对某些浮游植物, 比如只跟踪某1-2个赤潮物种(Ji et al, 2018; Zhang et al, 2019a)。为了获得较为客观的统计结果, 本文在比较分析时只选择了67个调查中鉴定到10个或以上物种的调查。满足这些条件的调查航次共有36个。本文分析了上述36个东海航次中浮游植物物种的组成相似性(图 5a)。航次分析结果显示不同航次鉴定到的物种有很大的差异, 没有一个物种是所有36个航次调查都鉴定到的。造成这些差异的原因很多, 除了每个航次调查的目的不同以外, 各航次的采样站位不同, 航次时间长短不一, 航次的季节变化, 物种鉴定人员的经验和鉴定方法等等都可能是造成差异的原因。

有学者认为东海近岸海域的浮游植物优势种正由过去的硅藻向甲藻转变(李云等, 2007; Li et al, 2007; Zhou et al, 2017; 黄海燕等, 2018), 并认为这种现象可能与该海域营养盐含量变化相关(Li et al, 2007; 黄海燕等, 2018)。为了进一步探讨东海海域硅藻和甲藻组成的变化趋势, 本文对上述44个航次的调查结果进行了硅藻和甲藻组成比例分析(图 5b), 除了3个航次文献是专注于报道甲藻物种组成之外, 未发现有明显的甲藻物种比例上升和|硅藻物种比例下降的情况。物种组成的比例变化是衡量浮游植物在东海海域内群落结构变化的一个重要参数, 但传统的技术手段很难准确和定量的分析东海海域的浮游植物组成及演替, 随着宏条形码分析和组学技术的广泛应用(陈楠生, 2020), 东海海域浮游植物的遗传多样性、生物地理分布与适应性研究等都将取得很大突破。

4 东海海域的赤潮物种

东海海域1958-2019年间67个航次共鉴定出东海海域赤潮物种135个(表 1), 分属于4个门, 其中棕鞭藻门73个物种, 甲藻门56个物种, 定鞭藻门3个物种, 蓝藻门3个物种。本文汇总得到的135个赤潮物种数多于以前关于东海赤潮物种报道的数目, 表明有些赤潮物种具有很强的时空偏好, 只在特定的时空范围内出现。在历史航次调查中, 至少在5次或以上的航次调查中鉴定到的常见赤潮物种有50个(表 1)。春季是东海海域赤潮频发季节, 有130个赤潮物种在春季出现。一年四季都有发现的赤潮物种也多达113个。在所有调查结果中, 这些赤潮物种形成优势种或者暴发形成灾害的有61个(图 6a), 出现频次较高的有东海原甲藻、中肋骨条藻、菱形海线藻、具槽帕拉藻、柔弱拟菱形藻、洛氏角毛藻等(图 6b)。

本文根据物种名查找NCBI库中对应的全长18S rDNA序列(>1600 bp)构建了系统进化树(图 6c), 发现这135个赤潮物种中只有100个可以查到对应分子标记信息, 说明现有的数据库中赤潮物种的全长18S rDNA序列数据还很有限。因此, 丰富浮游植物物种的分子标记信息, 构建更加完备的基因序列数据库, 将有利于推动东海海域赤潮物种的生物多样性研究和监控藻华暴发过程中的物种动态变化规律。

4.1 东海原甲藻

东海原甲藻属于甲藻门、原甲藻属, 是一种无毒的赤潮生物种, 细胞呈不对称梨形, 长15-22 μm, 宽9-14 μm, 主要营单细胞生活, 有时会形成2-4个细胞的短链, 主要生活在海水的表层和次表层, 有鞭毛, 运动能力强, 有明显的昼夜垂直移动习性(Lu et al, 2001; 陆斗定等, 2003)。东海原甲藻适宜温度范围为14-22℃, 适宜盐度范围为14-32。发生赤潮时, 海水温度一般为17-20℃, 盐度为19-28 (王金辉等, 2003; 陆斗定等, 2003; 许翠娅等, 2010)。东海原甲藻广泛分布于我国东南沿海, 在日本和韩国海域也有分布, 最早被称为具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum), 也被称为Prorocentrum shikokuense (Shin et al, 2019)。

自2000年以来, 东海原甲藻几乎每年都会形成赤潮, 并且常在每年4-5月份暴发, 其中2004年5月, 在浙江沿岸海域发生了持续20多天的东海原甲藻赤潮, 累计面积接近10000 km² (陈翰林等, 2006)。2019年, 东海原甲藻作为优势生物引发赤潮的累计面积超过1000 km²。东海原甲藻赤潮水体的厚度可达10 m左右, 水体呈浅褐色至红褐色, 东海原甲藻赤潮不仅对东南沿海的水产养殖业和捕捞业造成了巨大的经济损失, 对东海海域的生态系统也有较大影响(陆斗定等, 2003; Li et al, 2010; Lu et al, 2014), 在本文汇总的67个调查结果中有24次属于优势赤潮物种。

4.2 中肋骨条藻

中肋骨条藻属于棕鞭藻门、骨条藻属, 是一种无毒的赤潮物种, 细胞呈单细胞和链状两种生活形态, 细胞呈圆柱形, 壳环面直径6-22 μm, 最适水温24-28℃, 最适盐度为20-30。中肋骨条藻的生长受氮磷比影响显著, 主要受氮限制, 由于东南沿岸陆源输入的营养盐很多, 以及长江等河流常年输入的硅和氮, 东海海域的中肋骨条藻赤潮的报道很多, 且主要集中于近岸海域, 该物种暴发赤潮时海水呈现黄褐色或棕褐色(王金辉, 2002; 许翠娅等, 2010)。中肋骨条藻属于广温广盐性硅藻, 在营养条件和环境因子均适宜的条件下, 该物种在春季, 夏季和秋季均能形成大量繁殖成为优势种(郭皓等, 2015)。中肋骨条藻增殖速度快, 每天细胞可以分裂6次, 高生物量的藻华可以与养殖海带和紫菜争夺营养, 损伤鱼类鳃部, 造成了巨大的经济损失和严重的生态灾害(Kent et al, 1995; 陆斗定等, 2000)。据不完全统计, 在1995-2015年间, 中国近岸海域发生中肋骨条藻赤潮的面积约13824 km² (郭皓等, 2015), 2001-2008年福建沿岸海域发生30起中肋骨条藻为第一优势种的赤潮(许翠娅等, 2010), 2019年浙江沿岸发生中肋骨条藻赤潮面积至少350 km², 在本文汇总的67个调查结果中有21次属于优势赤潮物种。

有学者在我国海域骨条藻物种中鉴定出了5个不同的骨条藻物种(Cheng et al, 2008)。此外, 本课题组通过分离胶州湾骨条藻单细胞株系, 以及宏条形码手段分析水样中骨条藻的遗传多样性, 发现胶州湾的优势骨条藻物种应为玛氏骨条藻(Skeletonema marinoi), 而非以前报道里的中肋骨条藻(Liu et al, 2020), 本文通过汇总67个调查数据结果, 也只得到一条玛氏骨条藻在东海海域出现的报道(Chai et al, 2020), 远远低于中肋骨条藻的28次记录。由此可见, 东海海域优势骨条藻物种的遗传多样性需要进一步探究。

4.3 菱形海线藻

菱形海线藻属于棕鞭藻门、海线藻属, 是一种无毒的赤潮物种。细胞呈短棒状, 藻体长30-116 μm, 宽5-6 μm, 细胞群体呈现星状或锯齿状排列, 该藻属于典型的世界沿岸性分布硅藻, 在中国近岸海域均有分布(刘腾飞, 2015)。菱形海线藻及其变种可以作为古温度研究中海水温度变化的指示种(沙龙滨等, 2008)。菱形海线藻对环境的适应性强, 在东海海域一年四季均可被观察到, 王金辉(2002)在长江口及邻近海域的盐度小于5, 5-30和大于30的水体中均观察到该物种的存在(王金辉, 2002)。在东海海域内, 以菱形海链藻作为第一优势物种的赤潮事件报道较少, 但是该物种在历史航次调查中出现频次颇高, 从1980-2020年的近40年间经常有相关报道, 并在本文汇总的67个调查结果中有16次属于优势赤潮物种。

4.4 具槽帕拉藻

具槽帕拉藻属于棕鞭藻门、帕拉藻属, 是一种无毒的赤潮物种。细胞呈短圆柱形, 细胞直径8-40 μm之间, 硅壳表面平整, 通常形成10-20个细胞链状, 两细胞之间有凹纹(McQuoid et al, 2003; 郭皓, 2004; 于倩, 2015)。该藻拥有较厚的细胞壁, 因此具有易沉降和难降解的特征, 能够在海洋沉积物中保存完好, 也是一种海洋环境的指示物种, 用于指示海水的富营养化(McQuoid et al, 2003; 王艳娜, 2015)。具槽帕拉藻属于底栖硅藻, 但也会有浮游生活状态, 该藻广泛分布在温带半咸水沿海区域, 最适盐度范围为25-35, 最适温度为6-8℃ (王艳娜, 2015)。Di等(2013)发现海洋表层沉积物中的具槽帕拉藻细胞丰度与上层富营养化水体中溶解态无机氮和溶解态无机磷显著相关, 在本文汇总的67个调查结果中有13次属于优势赤潮物种。

4.5 柔弱拟菱形藻

柔弱拟菱形藻属于棕鞭藻门, 拟菱形藻属, 是一种有毒的赤潮物种, 可以产生记忆缺失性贝毒(王金辉等, 2006)。细胞呈线性至披针形, 壳面较窄, 末端呈平截状, 细胞壳长40-76 μm, 宽1.2-1.5 μm, 通常细胞首尾相连呈链状(李扬, 2006)。尚未在文献中发现该藻作为第一优势物种在东海发生赤潮灾害的报道, 但是该藻在东海一年四季的调查中均有发现, 相关记录多集中于最近十年。在本文汇总的67个调查结果中, 柔弱拟菱形藻有10次位列优势赤潮物种名单, 且该藻作为产毒物种, 对东南沿海的水产养殖业和水产品消费者健康等均有较大威胁, 需要重点监控和防范。

4.6 洛氏角毛藻

洛氏角毛藻属于棕鞭藻门、角毛藻属, 是一种无毒的赤潮物种。细胞壳面较平, 直径为10-30 μm, 壳套与环带相接处有凹沟, 角毛较粗硬, 有两种角毛形态, 链内角毛有4行小刺, 每行小刺之间生较大的孔纹, 端角毛上生6行小刺, 每一行中间有一条凹沟, 细胞内部有较多的粒状色素体, 细胞生活状态多呈链状且为直线形(李扬, 2006; 聂瑞, 2010)。

长期以来, 洛氏角毛藻的物种信息较为混乱, 该物种内有一定的生物多样性(翟梦怡等, 2017), “隐含种”不断被发现, 洛氏角毛藻复合群(Chaetoceros lorenzianus complex)是指与洛氏角毛藻具有相似形态特征的物种集合, 陈作艺等(2019)从该复合群中共鉴定出5个不同于洛氏角毛藻的物种(陈作艺等, 2019)。洛氏角毛藻属于暖水近岸种, 也是世界广布性物种, 在我国近岸海域均有分布, 在东海的四季调查中均有发现。角毛藻属的物种虽然不产生毒素, 而且部分物种可以作为饵料生物, 但是角毛上有倒刺会损伤鱼类鳃部, 高密度的生物量会严重影响鱼类养殖业(王艳等, 2010)。在本文汇总的67个调查结果中, 洛氏角毛藻有10次是优势赤潮物种。

5 主要结论与展望

本文通过对东海海域相关航次调查文献的整理和汇总, 主要得到以下几点结论:

(1) 东海海域是我国典型的赤潮高发区。该海域是赤潮研究的热点区域, 中国沿海最早的赤潮报道也是1933年发生在东海的夜光藻赤潮, 几十年来针对该海域赤潮的研究和报道从未间断。东海海域面积广阔, 洋流复杂, 适宜的环境因子和丰富的营养盐等为赤潮的暴发提供了合适条件(周名江等, 2007; 刘宁宁, 2017)。东海海域的赤潮具有明显的季节特征, 在春季和夏季发生频次最高, 一般在5-6月份到达顶峰。据《中国海洋灾害公报》(自然资源部, 1989-2019)公布的统计数据, 东海海域2000-2019年间发生至少748次赤潮灾害, 累计面积多达117876.7 km², 由此也造成了东南沿海的水产养殖等行业的惨重损失。

(2) 东海海域浮游植物生物多样性高。本文整理了东海海域1958-2019年的67个航次调查数据, 以及东海1933年和1959年的两次赤潮事件, 本文共汇总出东海海域773种浮游植物物种(包括65个变种)和60个鉴定到属的未定物种。这些浮游植物分属7个门, 其中棕鞭藻门有470个物种(包含42个变种)和41个未定物种, 甲藻门有253个物种(包含23个变种)和13个未定物种, 定鞭藻门有41个物种2个未定物种, 绿藻门有3个物种和2个未定物种, 蓝藻门有3个物种和1个未定物种, 隐藻门有2个物种和1个未定物种, 裸藻门有1个物种。在深度解析这些调查结果时, 发现不同航次调查结果往往差异较大, 没有一个物种是在所有调查中都出现过的, 航次调查目的、采样站位、时间、季节、鉴定方法等都可能是造成这种差异的原因。有学者认为近年东海海域的硅藻组成在逐步下降, 甲藻组成比例上升, 但是本文统计结果并未发现硅藻和甲藻的组成发生显著变化。

(3) 东海海域具有丰富的赤潮物种多样性。通过梳理东海海域1958-2019年的67个航次调查数据, 以及东海1933年和1959年的两次典型赤潮事件, 本文汇总出赤潮物种135种。这些赤潮物种属于4个门, 其中棕鞭藻门73个物种, 甲藻门56个物种, 定鞭藻门3个物种, 蓝藻门3个物种。有130个赤潮物种在春季出现过, 一年四季都有发现的物种多达113个。本文统计的航次调查中, 对赤潮物种的鉴定多采用Utermöhl方法, 这135个赤潮物种在NCBI库中的18S rDNA等基因信息并不完备, 严重限制了生信手段和组学方法的使用, 较难开展定量分析, 因此需要系统的丰富赤潮物种的相关分子标记信息。

根据过去几十年东海海域的调查结果, 本文汇总出135种赤潮物种, 但这个数字可能低估了东海赤潮物种的组成, 除了未能搜集到所有与东海相关的调查文献之外, 传统镜检方法的局限性, 调查采样的时间和站位设置等都会影响最终的统计结果。随着人类活动和气候环境等条件的改变, 东海赤潮的肇事种可能会更加多样, 这需要及时和准确的监控有害物种的组成和变化趋势, 以减少由赤潮造成的经济损失。近年来, 国家和社会对赤潮研究的投入和关注度日益增多, 相关的航次调查和研究课题也越来越多, 传统的镜检手段和分析方法显然无法处理大规模的数据和样本, 而结合宏条形码分析和生物信息学分析手段可以更加准确和定量的分析赤潮物种组成、分布和变化规律, 为东海赤潮灾害的防控和治理提供支持。

电子附件材料:

附表 1、附表 2见http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20200900264